탄산계 pCO₂ 변동과 해양 표층 생물 생산성의 상호작용 메커니즘

■ 1. 해양 탄산계에서 pCO₂가 갖는 물리·화학적 의미

해양에서 pCO₂(Partial Pressure of CO₂)는 해수 내 용존 CO₂ 농도와 대기 CO₂ 농도 간 교환의 방향과 강도를 결정하는 핵심 지표이며, 탄산계 화학종 분포의 변화를 통해 생태계 생산성에 직접적인 영향을 준다. pCO₂는 해수의 온도·염분·알칼리도·DIC(용존 무기탄소)의 함수로 결정되며, 이들 요인의 미세한 변화에도 민감하게 반응한다. 해수의 온도가 상승하면 CO₂ 용해도는 감소해 표층 pCO₂는 증가하는 경향을 보이며, 반대로 온도가 낮아지면 용해도가 증가해 pCO₂가 감소한다. 이러한 물리적 변동은 계절적 해양 혼합·수온약층 변화·표층 열수지 변동과 결합해 pCO₂의 시공간적 불균일성을 형성한다. 탄산계 내에서 pCO₂는 CO₂(aq), HCO₃⁻, CO₃²⁻ 간의 평형 구조를 조절하는 중요한 매개변수이기 때문에, pCO₂ 변동은 단순한 CO₂ 농도 변화가 아닌 탄산종 전체의 비율 조정으로 이어진다. 이 변화는 생물적 펌프(Biological Pump)와 물리적 펌프(Physical Pump)가 해수 CO₂ 순환에 작용하는 정도를 결정하며, 표층 생물의 광합성 및 영양염 소비 구조에도 핵심적인 영향을 미친다.

■ 2. pCO₂ 변동과 1차 생산성의 비선형 상호작용

해양 표층의 생물 생산성, 즉 1차 생산성은 주로 광합성을 수행하는 식물플랑크톤에 의해 결정되며, pCO₂는 이들의 생리적 활동에 직접적인 영향을 준다. 광합성은 CO₂를 탄소원으로 사용하기 때문에 CO₂ 공급이 충분하면 생산성이 증가할 수 있으나, 이 관계는 단순한 비례가 아닌 여러 요소가 결합된 비선형적 구조를 가진다. 많은 해양 식물플랑크톤은 C₄ 또는 CCM(Carbon Concentrating Mechanism) 기반의 CO₂ 농축 시스템을 통해 낮은 CO₂ 환경에서도 효율적으로 광합성을 수행할 수 있다. 그러나 pCO₂가 과도하게 낮아지면 무기탄소 공급이 제한되어 생산성이 억제될 수 있으며, 반대로 pCO₂가 증가해도 영양염이 충분하지 않으면 생산성 증가는 제한적이다. 즉 탄소·질소·인·규산염의 비율(N:P:Si)과 광 조건이 결합해 pCO₂의 생산성 효과가 결정된다. 또한 pCO₂ 증가가 해수 pH 감소로 이어지면서 일부 석회화 생물(예: 코콜리토포어)의 석회화 능력을 저해할 수 있는데, 이는 이들 군집의 종조성(shifting community composition)을 통해 전체 생산성 패턴에 간접적으로 영향을 미친다. 지역별로는 고위도 해역에서 pCO₂가 낮고 용존 CO₂가 풍부해 광합성이 탄소보다는 빛·영양염 제한에 좌우되는 경향을 보이는 반면, 아열대 해역에서는 성층 강화로 CO₂ 공급이 제한되어 pCO₂ 변동이 생산성에 더 직접적인 영향을 미친다.

■ 3. 생물·물리 펌프의 상호작용과 pCO₂ 조절 역할

표층 pCO₂는 생물적 펌프와 물리적 펌프가 동시에 작용해 조절된다. 생물적 펌프는 식물플랑크톤이 CO₂를 유기탄소로 고정하고 일부가 침강해 심층으로 이동하는 과정이며, 이 과정이 강할수록 표층 pCO₂는 낮아진다. 반면 물리적 펌프는 용승(upwelling), 혼합, 침강과 같은 물리적 운동을 통해 CO₂ 농도가 깊은 해수와 교환되는 과정이다. 예를 들어 동태평양의 강한 용승 지역에서는 심층의 CO₂ 농도가 높은 물이 표층으로 상승하면서 pCO₂가 증가하고, 대기로 CO₂를 방출하는 해역으로 작동한다. 반대로 북대서양 고위도 해역의 침강 지역은 표층 CO₂를 빠르게 제거해 온실가스 흡수원 역할을 한다. 이 두 펌프는 상호 보완적이지만 또한 경쟁적이기도 하다. 성층이 강화되면 용승과 혼합이 약화되어 물리적 펌프가 약해지고, pCO₂ 조절은 생물적 펌프에 더 의존하게 된다. 그러나 기후 변화로 영양염 공급이 제한되면 생물적 펌프도 약화되어 pCO₂ 조절 효율이 저하될 수 있다. 이러한 구조적 상호작용은 탄소순환 모델에서 가장 많은 불확실성을 갖는 영역으로, 지역마다 양상이 다르게 나타난다.

■ 4. pCO₂ 장기 변화가 표층 생산성과 기후 시스템에 미치는 영향

장기적으로 pCO₂의 변화는 표층 생산성뿐 아니라 해양의 탄소 저장 능력, 기후 안정성에 중대한 영향을 미친다. pCO₂가 지속적으로 상승하면 일부 비석회화 식물플랑크톤은 탄소 이용 효율이 증가해 생산성이 증가할 수 있으나, 전체 생태계 수준에서는 종 조성 변화, 영양염 순환 변화, 광합성·호흡 비율 변화 등 복합적인 효과가 나타난다. 예를 들어 CO₂가 풍부해지면 소형 식물플랑크톤(피코·나노플랑크톤)이 우세해지는 경향이 있으며, 이는 먹이망 구조와 탄소 침강 효율에 변화를 유도해 생물적 펌프의 효율을 장기적으로 약화시킬 수 있다. 또한 산성화로 석회화 생물이 감소하면 CaCO₃ 침강량이 감소하여 탄산계 완충능력에도 변형이 일어난다. 기후 모델 연구에서는 pCO₂ 증가가 표층 생산성의 지역적 격차를 확대하고, 고위도 생산성 감소—저위도 생산성 정체 패턴을 강화하는 것으로 나타난다. 이는 해양의 탄소 흡수 능력을 감소시키고 대기 CO₂ 증가 속도를 가속화하는 기후 피드백으로 이어질 수 있다. 향후 연구 방향은 pCO₂—영양염—광 환경의 다변량 반응을 예측하는 고해상도 모델 개발과, 실데이터 기반의 장기 변동 분석이 될 전망이다.